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  • Figura 1 - Microscopia óptica de oocistos de Cryptosporidium sp., alguns com espororozoítos, após coloração modificada de Ziehl-Neelsen. Fonte: HAWASH, 2014.

    Figura 1 - Microscopia óptica de oocistos de Cryptosporidium sp., alguns com espororozoítos, após coloração modificada de Ziehl-Neelsen. Fonte: HAWASH, 2014.

  • Figura 2 - Imunofluorescência de oocistos de Cryptosporidium sp. Fonte: CDC

    Figura 2 - Imunofluorescência de oocistos de Cryptosporidium sp. Fonte: CDC

  • Figura 3 - Microscopia eletrônica de varredura de oocisto de Cryptosporidium sp em biofilme após excistamento. Fonte: KOH et al., 2014

    Figura 3 - Microscopia eletrônica de varredura de oocisto de Cryptosporidium sp em biofilme após excistamento. Fonte: KOH et al., 2014

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Taxonomia

Cryptosporidium é um gênero de protozoários de grande relevância para a medicina humana e veterinária, causando gastroenterite em aves, répteis e mamíferos, inclusive no homem, sendo responsável por aproximadamente 60% dos surtos de doença veiculada pela água causadas por protozoários.

  • Os estudos moleculares comprovaram uma estreita relação de Cryptosporidium com as gregarinas resultando na alteração de classificação.
  • Estes protozoários segundo a mais recente classificação dos seres vivos pertencem ao:
  1. Filo Miozoa
  2. Subfilo Myzozoa
  3. Infrafilo Apicomplexa
  4. Superclasse Sporozoa
  5. Classe Gregarinomorphea
  6. Subclasse Cryptogregaria
  7. Ordem Cryptogregarida cujo único gênero é o Cryptosporidium.
  • As espécies de Cryptosporidium apresentam várias características em comum com as gregarinas, sendo uma delas a capacidade de viver como um parasita epicelular facultativo. Isto significa que o Cryptosporidium pode realizar o seu ciclo na porção apical das células do revestimento intestinal do hospedeiro, dentro de um vacúolo membranoso, sem contato direto com o citoplasma, mas que também pode excistar e multiplicar no lúmen intestinal, em cultivos celulares, em meios livres de células (cultura axênica) e no ambiente fora do corpo do hospedeiro (ver detalhes nas Figuras 4 a 6 abaixo).
  • O gênero possui mais de 30 espécies reconhecidas das quais mais de uma dezena já foram relatadas em infecções humanas.

Ciclo de vida

  • O ciclo de vida do Cryptosporidium é bastante complexo, já que o mesmo possui um ciclo na porção apical das células do revestimento intestinal (ciclo epicelular) e outro ciclo livre no intestino ou no meio ambiente, inclusive na água.

O ciclo do Cryptosporidium no revestimento epitelial do hospedeiro.

  • A infecção tem início quando um indivíduo faz a ingestão, mais raramente a inalação, de oocistos do protozoário que foram liberados nas fezes de um indivíduo ou animal parasitado (Figura 4).Crypto ciclo traduzido

Figura 04 – Ciclo do Cryptosporidium no epitélio intestinal. Fonte: traduzido de BOUZID, HUNTER, CHALMERS e TYLER, 2013.

  • Na passagem pelo trato gastrointestinal, a parede dos oocistos é rompida liberando 4 esporozoítos infectantes (Figura 4a).
  • Estes aderem à membrana das células do revestimento intestinal e induzem a formação do vacúolo parasitóforo (a membrana da célula hospedeira reveste o parasito).
  • Nesta localização, os esporozoítos se convertem em trofozoítos ficando os mesmos na porção apical da célula, revestido por membrana, mas não dentro de seu citoplasma (Figura 4 b e 4c).
  • Os trofozoítos passam por merogonia (reprodução assexuada) gerando os merontes do tipo I com vários merozoítos.
  • Os merozoítos do tipo I são liberados e podem infectar novas células do revestimento intestinal, repetindo as etapas da reprodução assexuada, aumentando a produção de merozoítos do tipo I no indivíduo infectado.
  • Opcionalmente, os merozoítos podem se converter em merontes do tipo II que liberarão os merozoítos do tipo II, os quais iniciarão as etapas da reprodução sexuada do parasito.
  • Os merozoítos do tipo II se transformam em micro ou macrogamontes com micro e macrogametas em seu interior.
  • Um microgametócito fecunda um macrogametócitos gerando o zigoto. Este sofrerá meiose gerando 4 esporozoítos.
  • A maioria dos zigotos (80%) são convertidos em oocistos de paredes espessas que contêm 4 esporozoítos.
  • Apenas 20% dos zigotos se convertem em oocistos de paredes finas com quatro esporozoítos. Estes tendem a se romper e a liberar os 4 esporozoítos ainda no intestino do indivíduo parasitado contribuindo para sua autoinfecção e manutenção de uma infecção crônica.
  • Os oocistos podem excistar no lúmen intestinal ou mesmo no ambiente externo iniciando um ciclo de vida livre do hospedeiro ou podem ser liberados nas fezes contaminando o solo, a água, os alimentos e os objetos. Até pouco tempo não se conhecia este ciclo de vida livre deste parasito.

O ciclo de vida no lúmen intestinal ou no ambiente.

  • O parasito pode viver livre no lúmen do intestino, realizando inclusive a reprodução assexuada e sexuada, levando à amplificação de sua população no hospedeiro (Figura 5).

Crypto-ciclovida-livre

Figura 5 – Ciclo de vida de livre de Cryptosporidium. Fonte: CLODE, KOH e THOMPSON (2015).

  • Este ciclo começa quando os oocistos de parede espessa ou de parede delgada se rompem liberando os seus 4 esporozoítos.
  • Estes se transformam em trofozoítos que podem permanecer livres ou se unirem de dois em dois em um processo denominado sizígia.
  • Um vacúolo membranoso se forma em torno destes trofozoítos livres, sendo o mesmo equivalente ao vacúolo parasitóforo formado quando o Cryptosporidium se encontra epicelular no epitélio do intestino do hospedeiro. Em ambos os casos, forma-se uma borda pregueada e uma estrutura de nutrição denominada de epimerito (Figura 6).
Comparação do vacúolo membranoso produzido no ambiente extracelular com o vacúolo parasitóforo formado na porção apical das células do revestimento intestinal. Fonte: CLODE, KOH e THOMPSON, 2015.
Figura 6 – Comparação do vacúolo membranoso produzido no ambiente extracelular com o vacúolo parasitóforo formado na porção apical das células do revestimento intestinal. Fonte: CLODE, KOH e THOMPSON, 2015.
  • Ocorre a merogonia (reprodução assexuada) gerando os merontes do tipo I repletos de merozoítos do tipo I. Estes serão liberados e darão início à fase sexuada do ciclo.
  • Para tanto, os merozoítos do tipo I desenvolvem-se em merontes do tipo II contendo em seu interior os merozoítos do tipo II.
  • Estes darão origem aos microgamontes (masculino) e aos macrogamontes (feminino).
  • Os microgamontes tornam-se multinucleados e liberam os microgametas maduros que fertilizam os macrogametas dentro do macrogamonte feminino formando o zigoto.
  • Após a fertilização, o zigoto sofre duas divisões nucleares, fase denominada de esporogonia, originando o oocisto esporulado contendo quatro esporozoítos.
  • Encontram-se duas formas adicionais do parasito neste ciclo. Elas foram denominadas de formas semelhantes aos gamontes e de gamontes gigantes. São células multinucleadas e que parecem representar estratégias adicionais de amplificação da população do parasito no lúmen intestinal e já foram encontradas nas fezes.

Doenças em Humanos

  • A criptosporidiose pode ser assintomática, mas com a liberação fecal de oocistos que contribuem para a ocorrência de novos casos da doença.
  • A sintomatologia característica da criptosporidiose é uma diarreia aquosa que pode ser profusa (intensa) e prolongada.
  • Mais de 90% das infecções humanas são causadas pelo Cryptosporidium parvum e pelo Cryptosporidium hominis.
  • Outras espécies esporadicamente associadas às infecções humanas incluem meleagridis, C. cuniculus, C. felis e C. canis
  • A severidade e a duração dos sintomas dependem da espécie de Cryptosporidium infectante, da variante genética infectante e de fatores ligados ao hospedeiro como idade e estado imunológico.
  • A infecção é mais grave em pacientes HIV+ ou com outros tipos de imunocomprometimento.
  • Náuseas, vômitos e febre de baixa intensidade, assim como sintomas inespecíficos como mialgia (dor muscular), fraqueza, mal-estar, cefaleia (dor de cabeça) e anorexia (falta de apetite) são também relatados.
  • Este protozoário pode ser encontrado ao longo do trato gastrointestinal, havendo relatos de sua presença ao nível biliar e respiratório.
  • Lesões como colecistite, hepatite e pancreatite têm sido relacionados à criptosporidiose extra intestinal.

Prevenção

  • Evitar a ingestão de água contaminada com oocistos de Cryptosporidium. É difícil precisar que tipo de água está livre deste protozoário, já que os oocistos são liberados por várias espécies de animais e são muito resistentes ao tratamento da água com produtos clorados.
  • Evitar contato com humanos ou animais com sintomas característicos de criptosporidiose.
  • O contato com crianças menores de 6 anos é considerado um fator de risco para a infecção.

Presença em água para consumo humano

  • São os mais importantes protozoários veiculados por água de consumo humano e por água de recreação.
  • Podem causar surtos envolvendo centenas de usuários, com casos adicionais secundários.
  • Os oocistos podem estar presentes em números muito elevados em água de lagos, riachos, esgotos e rios, podendo ser encontrados isolados ou agrupados em amostras de água.
  • O parasito já foi encontrado em biofilmes no ambiente aquático, os quais podem liberar fragmentos ricos em oocistos ou em outras formas de vida livre do parasito. Este processo pode levar à recorrência de surtos de criptosporidiose em comunidades nas quais os sistemas de distribuição apresentem estes biofilmes.
  • A comprovação da capacidade do Cryptosporidium de excistar e de proliferar no ambiente externo exige uma mudança no enfoque da avaliação de risco da criptosporidiose, a qual deverá incluir a possibilidade de sobrevivência e de multiplicação do protozoário no sistema de distribuição.
  • Os oocistos são extremamente resistentes ao processo de cloração e devem ser removidos da água por coagulação, decantação e filtração, filtração em membranas ou inativados pelo uso da luz UV.

 

AGRADECIMENTO ESPECIAL : À professora Alessanda Louzada (UNIVERSO/JF) e ao professor Pedro Paulo Oliver (UFJF) pela revisão deste texto.

Links Recomendados

https://www.hindawi.com/journals/jpr/2014/213745/

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26440789

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4236811/pdf/12866_2014_Article_281.pdf

 

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